3º Semana do Desenvolvimento

Esse é, sem dúvida, o periodo mais importante do desenvolvimento do embrião. Em um curto espaço de tempo inúmeras modificações irão ocorrer. É nessa fase que o embrião está mais exposto à mal formações.

 

Dividimos a terceira semana do desenvolvimento em:

1) Gastrulação: formação das camadas germinativas (ectoderma, mesoderma, endoderma)

2) Neurulação: formação do tubo neural

3) Formação da Notocorda

4) Desenvolvimento do Celoma Intra-embrionário

5) Desenvolvimento dos Somitos

6) Desenvolvimento do Sistema Cardiovascular Primitivo

7) Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas Terciárias


Gastrulação – Formação das Camadas Germinativas (ectoderma, mesoderma, endoderma)

Na 3ª semana o disco embrionário sofre modificações. A gastrulação é o início da morfogênese (formação dos sistemas) (Fig. 8). Na gastrulação ocorre proliferação celular na superfície do epiblasto, para formação das camadas germinativas. O primeiro evento da gastrulação é a migração dessas células que se proliferaram rumo à linha média longitudinal do disco embrionário formando a linha primitiva. Na porção mediana da linha primitiva surge o sulco primitivo. Na extremidade cefálica forma-se uma protusão celular, o nó primitivo, em cujo centro surge a fosseta primitiva. Na extremidade caudal há uma área circular que é a membrana cloacal (futuro local do ânus) (Fig. 9).  Depois que a linha se forma, é possível identificar o eixo cefálico-caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo.

As camadas germinativas são:

– ectoderme: vai dar origem à epiderme, sistema nervoso central e periférico, retina do olho.

– endoderme: é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo glândulas que se abrem no trato gastrointestinal e as células glandulares dos órgãos associados (fígado e pâncreas).

– mesoderma: dará origem as capas de músculo liso, aos tecidos conjuntivos e vasos associados com tecidos e órgãos e forma a maior parte do sistema cardiovascular.

3sem1

Gastrulação

3sem2Perto do 16º dia as células do epiblasto continuam a proliferar e migrar em direção ao sulco primitivo, onde se invaginam entre o epiblasto e o hipoblasto, assim terá origem o mesoderma intra-embrionário, o terceiro folheto embrionário.

   As células do mesoderma preenchem todo espaço entre a ectoderme  e a endoderme, exceto na região da membrana bucofaríngea e membrana cloacal.


Neurulação – Formação do Tubo Neural

Os eventos mais significativos da transformação da gástrula em nêurula são o surgimento do tubo neural, da notocorda, do mesoderma intra-embrionário e do celoma. Para a formação do tubo neural, as células da ectoderme presentes na porção mediana da região dorsal, ao longo de todo o embrião, sofrem um achatamento, constituindo a placa neural (Fig. 9). Posteriormente, a placa neural invagina-se, formando o sulco neural, que se aprofunda e funde os seus bordos, constituindo o tubo neural, responsável pela formação do sistema nervoso do embrião.

Para a formação da notocorda e do mesoderma intra-embrionário, ocorre uma segmentação do mesoderma em três porções distintas, As duas porções laterais darão origem à mesoderma, enquanto a central originará a notocorda.

3sem3

Neurulação

 


 

Formação da Notocorda

Na medida em que se invaginam pela fosseta primitiva, as células migram ao longo da linha média em sentido cranial e formam duas estruturas: a placa precordal que é o primórdio da membrana bucofaríngea (futuro local da boca) (Fig. 9 e 10) e o processo notocordal que cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma (Fig. 10).

O processo notocordal então passa por transformações. Primeiro, a parede ventral do3sem4 processo notocordal funde-se a endoderme e degenera-se gradativamente formando temporariamente uma comunicação (canal neuroentérico) entre a cavidade amniótica e  a cavidade vitelínica (Fig. 11 e 12).

Além disso, o processo notocordal transforma-se em placa notocordal (Fig. 13). A placa notocordal então é induzida a dobrar-se sobre si formando a notocorda (Fig. 14).

  A notocorda define o eixo primitivo do embrião, serve de base para o desenvolvimento do esqueleto axial e indica o local dos futuros corpos vertebrais. A notocorda funciona como um indutor primário induzindo o espessamento do ectoderma para formar a placa neural (Fig. 14).

3sem5

3sem6

3sem7

3sem8

3sem9

3sem10

3sem11

No embrião de 18 dias a notocorda estende-se da membrana bucofaríngea até o nó primitivo e o canal neuroentérico desaparece (Fig. 15).

Durante a 3ª semana o processo notocordal e a placa neural vão se alongando em direção a membrana bucofaríngea (Fig. 16). O epiblasto se diferencia, provavelmente por ação de substâncias indutoras, em uma região com células mais alta denominada placa neural, a primeira estrutura relacionada ao Sistema Nervoso Central.

3sem12


Desenvolvimento do Celoma Intra-embrionário

A placa neural dobra-se ao longo do seu eixo longitudinal formando um sulco neural mediano com pregas neurais nas bordas.

As células presentes no limite superior das pregas neurais se diferenciam em células3sem13 da crista neural. Já as células da mesoderme intermediária proliferam e se diferencia formando três porções cilíndricas de células. As porções mais próximas da notocorda chamam-se mesoderma paraxial que se continua com o mesoderma intermediário e o mesoderma lateral.

No 21º dia as pregas neurais da região média do embrião fundem-se em direção a região cefálica e caudal, formando o tubo neural, as pregas que permanecem abertas formam o neuróporo anterior e posterior. O mesoderma lateral divide-se em uma camada associada a endoderma (mesoderma visceral) e outra a ectoderma (mesoderma somática). A divisão do mesoderma lateral dá origem a uma cavidade, o celoma intra- embrionário, que se comunica com a cavidade coriônica até a quarta semana após a fertilização.

– Camada parietal ou somática (contínua com o mesoderma extra-embrionário e cobre o âmnion;
– Camada visceral ou esplâncnica (contínua com o mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelino).


Desenvolvimento dos Somitos

Por volta do 20º dia o mesoderma paraxial se espessa e se divide em blocos 3sem14denominados somitos, que estão localizados em cada lado do tubo neural e formam elevações que se destacam na superfície do embrião.

Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Logo alcançam cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como à derme (uma das camadas da pele).


Desenvolvimento do Sistema Cardiovascular Primitivo

Durante a gastrulação o mesoderma cardiogênico (Fig. 10) sofre um processo que o divide em dois folhetos: um visceral e outro parietal que delimitam a futura cavidade pericárdica.

No folheto visceral formam-se ilhotas de células mesenquimais (derivadas do mesoderma) que confluem compondo dois tubos endocárdicos próximos a endoderma, que mais tarde se fundem formando um tubo cardíaco único. Simultaneamente a esplancnopleura (lâmina visceral do mesoderma intra-embreonário e endoderma) forma um espessamento que originará o miocárdio e o folheto visceral de pericárdio.

No tubo cardíaco dessa fase é possível reconhecer o bulbo aórtico, o bulbo cardíaco, o ventrículo primitivo, o átrio primitivo e o seio venoso. A etapa seguinte do desenvolvimento compreende uma torção do tubo cardíaco e a septação de suas câmaras, que deixam de estar em série e ficam lado a lado.

Coração Humano do 10º ao 25º dia de desenvolvimento embrionário.

Coração Humano do 10º ao 25º dia de desenvolvimento embrionário.

 

 

À medida que ocorre a formação do tubo cardíaco tem início o processo de formação dos vasos. Eles surgem basicamente da mesma maneira que os vasos existentes no território extra-embrionário. Células mesenquimais se diferenciam adquirindo forma de tubos cilíndricos apresentando uma luz. Esses tubos se fundem originando os vários vasos do feto.

A alantóide (Fig. 11) surge como um pequeno divertículo na parede caudal do saco vitelino. Em embriões humanos está envolvido na formação inicial do sangue e no desenvolvimento da bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantóide torna-se o úraco, presesentado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sangüineos do alantóide tornam-se artérias e veias umbilicais. O pedículo do embrião (Fig. 11) é o primórdio do cordão umbilical.

No fim da 3ª semana o sangue já circula e o coração começa a bater no 21° ou 22°
dia. O sistema cardiovascular é o primeiro a alcançar um estado funcional.


 

 

Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas Terciária

As vilosidades coriônicas primárias ao adquirirem eixo central de mesênquima, tornam-se vilosidades coriônicas secundárias. Quando se formam os capilares, elas tornam-se vilosidades coriônicas terciárias.

Extensões citotrofoblásticas dessas vilosidades-tronco se unem para formar a capa citotrofoblástica, a qual ancora o saco coriônico ao endométrio.

3sem17